稻瘟病是我國水稻的重要病害。早在1637年：宋應星著的《天工開物》中，已把它稱為“發炎火”用文字記載下來。日本在1704年也記錄了這一病害。現在，全世界水稻種核區幾乎都有此病發生，分布極為廣泛。我國南北稻區每年都有發生，其為害程度因品種、栽培技術以及氣候條件不同而有差別，流行年份—般減產10—20％，嚴重的達40一50％以上。水稻生長期中葉片受害嚴重時，成片枯死，有的雖不枯死，但新葉不易伸展，稻株萎縮，不能抽穗或抽出短小的穗。抽穗期穗頸受害嚴重，則造成大量白穗或癟粒。

 
一、癥狀

　 1、苗瘟 種子發芽后不久即可發生。一般在3葉期以前，芽和芽鞘出現水浸狀斑點，病苗接近土面部分變灰黑色，有灰色霉層，而上部呈淡紅褐色卷縮枯死。南方雙季稻區晚稻秧田有時偶有發生。但一般少見。
　 2、葉瘟 發生在3葉期以后的秧苗和成株的葉片上。病斑可分為四種類型。(1)普通型(慢性型)：為常見的典型病斑。先呈近圓形的暗綠色或褐色的病斑，以后逐漸擴大，顏色變成暗褐色，形狀由圓形、橢圓形度成梭形，兩端有沿葉脈延伸的褐色壞死線，病斑中央遲為灰白色，周圍邊緣現出黃色暈圈；病斑背面產生灰色霉層。根據病理解剖，黃色暈圈是由于病菌侵入后分泌的毒素使周圍細胞中毒，細胞內葉綠體遭受損害，體積膨大呈柔軟狀態，繼而變形，最后胞核也中毒受害；故亦稱為中毒部。褐色部分是細胞內含物及細胞壁被破壞變色死亡，稱壞死部。灰白色部分的細胞內含物及細胞壁全部崩解，稱崩解部。這種病變在一定條件下按順序發展，因而隨著病菌在葉片組織內的擴展，在同一病斑上由外圍向中央常可看到這三個部分。但由于水稻品種抗病性不同以及當時環境條件的影響，全部過程有時缺中毒部或壞死部，并不完全按次序出現。(2)急性型：病斑暗綠色水浸狀，有時與葉片顏色不易區分，但無光澤，多為橢圓形或不規則形，正反面面產生大量灰色霉層。這類型的病斑多發生于流行盛期，天氣陰雨多濕，氮肥施用過多，在抗病性弱的植株或高度感病品種上易見；當天氣轉晴或稻株抗病性增強時，可轉變為慢性型病斑。(3)白點型：病斑在葉片上呈現白色近圓形或短梭形，這種病斑不是固定型的病斑，它是在病菌侵入并向鄰近細胞擴展時遇適宜的條件，而到癥狀出現期，環境條件又變為不適宜(如高溫或低溫干燥等)，從而呈現白點的癥狀，這種白點型病斑又可隨氣候條件的變化而轉變為普通型或急性型。(4)褐點型：為褐色小斑點，局限于葉脈間，有時邊緣現黃色暈圈，常發生在抗病品種或植株下部的老葉上，不產生分生孢子，對稻瘟病的發展基本不起作用。此外，葉舌、葉耳和葉節也可發病，病斑初呈暗綠色，后變褐色至灰白色。此部位發病后常可引起節或穗頸發病。葉枕發病后也可延及葉鞘，產生不規則形大斑，有時在葉片與葉鞘相鄰近處因組織被破壞而折斷。水稻處于苗期至分蘗盛期，如果稻株因氮肥過多而瘋長，發瘋后葉片病斑密集，反而萎縮不長，根部變褐枯死。
　 3、節瘟 最初在節上生針頭大的褐色小點，以后逐漸擴大，最后使全節變黑腐爛，干燥時凹陷，易折斷、倒伏。有時病斑僅在節的一側發生，干縮后造成莖稈彎曲。節瘟在抽穗期發生時，由于營養水分不能向穗部正常輸送，影響開花結實，嚴重時形成“白穗”或癟粒。
　 4、穗頸瘟 發生在穗頸部，即主穗梗到第一枝梗分枝的中間部分。病斑一般呈暗褐色，但在不同的水稻品種上，可呈黃白色、黃綠色．黑褐色以至黑色等。枝梗也可受害。一般抽穗后期發病受害較輕，尚可部分成熟，但影響米質。如剛抽穗時發病，多形成白穗或癟粒。當病害盛發，田間分生孢子數量很大和天氣持續多雨時，包在葉鞘內的穗軸也可發病而成段變褐。
　 5、谷粒瘟 發生在稻粒及護穎上。發生在稻粒上有兩種情況，一是在水稻開花前后受侵染，多不能正常結實而成暗灰色的秕谷。二是受侵染較遲的，在穎殼處呈現暗灰或褐色、梭形或不整形斑，影響結實，嚴重的可使米粒變黑。護穎發病時多呈灰褐或黑褐色。

二、病原

　 此病病原為稻梨孢菌Pyriculara oryzae Cav.，屬半知菌，其有性世代為稻卵孢球腔菌Mycosphaerella malin-verniana (Catt.) Miyake屬子囊菌，但一般不常見。
　 1、形態 菌絲分隔，初無色，后變褐色，寄生于寄主細胞組織內。病斑上的霉層即為分生孢子梗和分生孢子。分生孢子梗一般是數根成叢自稻葉氣孔或表皮伸出，很少單生，尺度為80—160×4—6μm，具2—4隔膜，直或稍分枝，基部稍粗，淡褐色，上部色淺；頂端形成分生孢子后，又從其側方生出短枝，再生分生孢子，如此連續多次，至梗端成屈折狀。分生孢子洋梨形或倒棍棒形，頂端鈍尖，基部鈍圓，并有腳胞，無色或淡褐色，具兩隔膜，尺度為l 4—40×6—13μm。在水滴中發芽時，一般從上下兩端或一端生出芽管成分枝，芽管尖端接觸寄主表面或其他基物時形成一至數個卵形、圓形或長圓形的壓力胞，其壁厚而光滑，色褐，但也有不形成的。
　 2、生理　(一)溫度 菌絲生長的溫度范圍為8—37℃，適溫為26—28℃。分生孢子形成的溫度范圍為10—35℃，以25—28℃為最適。發芽溫度范圍為15—32℃，適溫為25—28℃。芽管的生長及壓力 胞形成的適溫為25—30℃，6—8小時即可形成。病菌對低溫和干熱有較強的抵抗力，但對濕熱的抵抗力差。在濕熱情況下，分生孢子的致死溫度為5l一52℃10分鐘，在谷粒和護穎中的菌絲體則分別為52℃和54℃10分鐘。而在—4—6℃經50—60天，菌絲體尚有20％可存活。在干燥情況下，分生孢子在60℃經30小時尚材部分存活。病菌在快速冰凍下于—30℃可存活l 8個月以上。(二)水及空氣濕度 分生孢子的形成要求相對濕度在93％以上，濕度越高分生孢子形成的速度越快，數量越多。孢子只有在水滴和飽和濕度都具備的條件下才發芽良好，其臨界相對濕度為92—96％。如果沒有水滴，即使在飽和濕度下，發芽率也只有1．5％左右。一般在適溫下滿足上述水濕條件經0.5—1小時即開始發芽。但分生孢子浸在20一25℃的水中經30分鐘后風干，則顯著降低發芽率，即使在空氣濕度飽和狀態下也多不發芽。(三)光線 分生孢子的形成要求光暗交替的條件，直射陽光或光線能抑制孢子發芽和菌絲的生長。紫外光對它們有殺傷作用。(四)氧氣 孢子發芽需要氧氣、空氣中氧的含量降到一般含量(20％)的l／2～l／4時，孢子雖可發芽，但不形成壓力胞。氧的含量達17—20％時，有利于壓力胞的形成。(五)營養 病菌的營養要求，碳源以蔗糖、葡萄糖、麥芽糖、果糖、乳糖、木糖為最適宜，氮源以天冬氨酸、谷氨酸、甘氨酸、丙氨酸、硝酸鉀、硝酸鈉等最適。在合成培養基中加入維生素H和維生素Bl，可促進孢子形成，天然培養基如大麥、高梁、稻草等的煎汁加入2％槐也適于病菌的生長發育。(六)毒素 在稻瘟菌培養液或發病重的病株組織中，已發現病菌可產生五種毒素，即稻瘟菌素(piricularin)、吡啶羧酸(picolinieacid)、細交鏈孢菌酮酸(tenuazonic acid)、稻瘟醇(piriculol)及香豆素(coumarin)，這些毒素對稻株有抑制呼吸和生長發育的作用。將提取的稻瘟菌素、吡啶羧酸和細交鏈孢菌酮酸的稀釋液，分別滴在葉片的機械傷口上，置適宜的溫度下都可引起葉片呈現與稻瘟病相似的病斑。病菌分生孢子中也含有吡啶羧酸，且對孢子發芽有抑制作用，只有當孢子在水中，砒唉浚酸被浸出后才能發芽。香豆素是病菌侵入稻株后，在稻株體內產生的毒素，可使稻株生長受抑制而呈萎縮狀。
　 3、寄主范圍 在自然條件下，稻瘟菌只侵染水稻。國外曾有報道，用人工接種方法，此菌可侵染小麥、大麥、玉米、粟以及稗等多種禾本科雜草。近年，國內有人在進一步探索此病菌和稗草的關系，值得繼續注意。
　 4、生理分化 廣義的生理分化包括多方面的內容。稻瘟菌容易發生變異，表現在培養性狀、生理特性、對殺菌劑的抗性以及對水稻品種的致病性等方面。不同來源的分離株在培養基上或同一菌株在不同培養基上所形成的菌落，其色澤和氣生菌絲體的疏密等有很大的差異。在培養基中逐漸增加殺菌劑如硫酸銅、升汞的含量，可發現原分離株的抗藥性有不同程度的增強，有的仍保持其致病性。日本長期使用抗菌素春日霉素防治稻瘟病的地區，已發現其防效顯著降低。但是，最重要的生理分化還是病菌種群中存在著對水稻不同品種的致病有明顯差的生理小種。至1985年，我國用珍龍13、東農363、鑒77—43、特特勃(Tetep)、關東51、合江18、麗江新團黑谷等7個水稻品種為鑒別寄主，共鑒定出8群66個小種，即中A群小種28個，中B群小種16個，中C、中D、中E、中F、中G、中F各群依次為9、5、4、2、1、1個小種。小種組成和其中的優勢小種因地區而異，又隨年份而有變化，例如福建省在1978年以中Gl頻率最高(30.1％)，是全省的優勢小種，以后由于大面積推廣珍龍13和紅4l0等嚴重感中B群小種的品種，從而導致小種組成迅速變化，中Bl小種上升，取代中Gl而成優勢小種，頻率達42．5％。各地區由于所種品種不同乃至秈粳種類不同，小種組成當然因之而異。稻瘟菌小種的穩定性和變異性是個仍在爭議中的問題。日本學者大多認為小種的品種致病性雖會發生變異，但仍具有相對的穩定性；歐世璜(S. H．Ou，1984)則認為稻瘟菌小種致病力的變異性很大，從一個病斑上可分離到不同的小種，一個小種經連續繼代培養后可能變成另一小種，甚至同一個分生孢子的不同單細胞也可能繁殖衍生出不同的小種，這樣，小種的穩定就根成問題。國內一些研究結果與歐世璜所述有近似之處。稻瘟菌小種的穩定性問題仍值得進一步研究。

三、侵染循環

　 稻瘟菌以分生孢子和菌絲體在病稻草和病種上越冬。在干燥條件下，分生孢子可存活半年至一年，病組織中的菌絲可存活一年以上；但在潮濕條件下，它們經2—3個月左右便都死亡。因此散落在田間、場地以及堆肥中的病菌和草堆外層的分生孢子往往不能越冬，而帶病的種子、稻草和未腐爛的牛欄草，就成為此病主要的侵染源。播種帶病稻種后，潛伏其內的菌絲可能引起秧苗發病；附在種子表面的分生孢子，萌芽后從幼苗基部侵入，都可引起秧苗發病，但在北方稻區以及南方雙季稻區的早稻，在播種育秧期間氣溫低，帶病稻種一般很少引起秧苗發病，僅在薄膜或保溫育秧的秧苗上偶有發生，而在水育秧的條件下則不發生。在雙季稻區晚稻播種育秧期間，氣溫已升高，且多采用濕潤育秧或旱育秧，因此種子帶菌可以引起秧苗發病。在病草節部或穗頸上越冬的菌絲，在溫濕條件適宜時便產生分生孢子。北方一般6—7月間降雨后產生大量分生孢子，長江流域一帶3月下旬至4月上旬開始產生分生孢子，5—6月最多，甚至到7月底仍可產生。分生孢子主要靠氣流傳播，秧苗或成株葉片受侵發病后，病斑上又產生大量分生孢子，繼續借氣流傳播進行再侵染。在實驗室條件下，一個典型的病斑在溫濕度適宜時，每天可產生2000—6000個分生孢子，且可持續14天左右。因此只要條件適宜，病菌可反復進行多次再侵染，以致病害迅速擴展而流行。分生孢子傳播到葉片上萌發，形成壓力胞，再長出侵入絲。侵入絲多穿過角質層侵入機動細胞或長形細胞，再進入內部組織。在穗頸處的分生孢子發芽后多從鱗片狀的苞葉侵入。在枝梗上則從穗軸分枝點附近的長形細胞侵入。此外，病菌也可從傷口侵入，但通常不從氣孔侵入。在雙季稻區或單、雙季混栽區，早稻發病后可傳至中稻、單晚或連晚，或相互借氣流傳病。各季水稻收割后，病菌以分生孢子及菌絲在種子及稻草中越冬。同一品種在四葉期至分蘗盛期以及抽穗初期最易感病。受侵部位組織的老嫩對抗病性的強弱有影響。出葉及出穗后隨著時間的增加，葉和穗頸的抗病性也增強。據報道，出葉當天最易感病，5天后抗病性逐漸加強，13天后很少感病。穗頸在始德期最易感病，抽穗6天后抗病性逐漸增加。不過，由于品種不同，增加抗病性所經歷的時間并不完全一致。在不同類型的水稻中，秈稻較抗侵入，粳稻較抗擴展，但每一類型水稻的品種間抗病性的差異很大，存在著高抗至高感類型。品種對葉瘟和穗頸瘟的抗性一般呈正相關．

四、發病條件

1、栽培管理 栽培管理技術與稻瘟病的發生有密切的關系。合理的栽培管理可減輕病害的發生，否則能促使此病的發展，其中以施肥和灌溉最為關鍵。(一)施肥 根據水稻生長施肥情況適量時合理施用氮肥，使水稻生長健壯。可增加稻株內碳水化合物含量，達到既增強抗病性又獲得高產的目的。氮肥施用過多或過遲，常引起稻株瘋長，葉片柔軟披垂，稻株體內氨態氮和游離氫基酸含量過多，碳氮比降低，硅質化減弱、硅化細胞數量減少，加之株間郁閉多濕，既有利于病菌的侵入、生長和繁殖，又削弱水稻的抗病性，因而發生嚴重。適當用鉀肥，提高鉀氮比值，使氧素代謝正常，減少可溶性氮含量，促進莖稈的木質素的形成，可提高抗病性。氮、磷、鉀肥應合理配合施用，在過多施加氮肥的情況下，縱使增施磷鉀肥，也難于減輕水稻的感病性。隨著施肥水平的提高，相應地加深耕作層，使肥料在土層中分布均勻，可防止稻株一時吸肥量驟增而引起猛發，并保證穩定持久的養分供應，使稻株生育正常，組織不柔弱，葉片挺直，增強抗病性。氮肥對病害的影響也因土壤種類而異。砂質土保肥力差，且土溫易增高，肥料分解快，氮肥易被吸收，以致禾苗猛長，容易發病。因此更應注意氮肥的施用量和施用適期。綠肥過多或有機質豐富的腐植質土壤，如前期干旱或曬田過度，促使養分迅速分解，遇降雨或復水后，稻株獲得大量養分，引起后期生長過旺，也易誘發稻瘟流行。(二)灌水 長期深灌的稻田、冷浸田以及地下水位高、土質粘重的黃粘土田，土壤內缺乏空氣，氧化作用差，降低根系活力，并使根系呼吸作用和吸收養分的能力減弱。加上土中嫌氣微生物的分解作用，產生大量硫化氫、二氧化碳及有機酸等有毒物質阻礙根系生長，甚至稻根發黑腐爛，影吶稻株的氮、碳代謝，并使蒸騰作用降低，稻株體內碳水化合物含量降低，可溶性氮素增加，硅酸的吸收與運輸減少，減弱葉片表皮細胞的硅質化，致使水稻抗病力降低。但田間水分不足(如早秧田、漏水田)，影響稻株的正常發育，蒸騰作用減弱，減少對硅酸鹽的吸收和運轉，降低稻株組織的機械抗病能力，也易誘發稻瘟病的發生。
2、氣象條件 影響稻瘟病流行的氣象因素中，最主要的是溫度和濕度，其次是光和風。溫度主要影響水稻和病菌的生長發育，濕度則影響病菌孢子的形成、萌發和侵入。溫濕度對此病發生發展的影響是相互關聯的。分生孢子在接近飽和濕度的條件下侵入寄主細胞所需的時間隨溫度而異。在24℃時為6小時，28℃時為8小時，32℃時至少也要10小時。侵入后的潛育期受溫度影響最大。以葉瘟為例，在9—10℃時為13—18天，在17—18℃時為7—9天，在24—28℃時為4—6天。 當氣溫在20—30℃，田間濕度在90％以上，稻株體表保持一層水膜的時間達6—10小時的情況下，分生孢子最易萌發侵入。北方地區在6月下旬平均氣溫如達20℃以上，稻瘟病的流行就決定于降雨的遲早和降雨量，但在抽穗時，如果雨濕大，氣溫降低決20℃以下并持續一周左右，則水稻抗病性降低，穩頸瘟發生嚴重。南方雙季稻區早稻秧苗前期由于氣溫較低較少發病，至秧苗后期和分蘗期間氣溫已升高，如春雨較多則葉瘟易流行，而抽穗期穗頸瘟的發生流行則完全受降雨日數和降雨量所制約。晚稻秧田葉瘟通常發生較多，分蘗期遇天氣干旱，病情因而受限制，但進入抽穗時遇陰雨或霧多露重的天氣，將別是長江流域各省此時常通寒流，往往引起稻瘟病的大發生。光照少時，光合作用緩慢，淀粉與氨態氮的比例低，硅質化細胞數最少，稻株組織柔嫩，抗病性降低。風有助于病菌孢子的傳播，但晴天風力大時，易使空氣干燥，抑制孢子形成、萌發和侵入。晚上刮風可使露水消失，不利發病。我國山區和沿海地區稻瘟病的為害較重，往往成為此病的常發區，在很大程度上是受霧多露重、光照少以及氣候適于發病所致。

五、 防治方法

1、選用抗病良種 我國各稻區生態條件、耕作制度和品種類型頗有不同，而且稻瘟菌小種組成又因地而異因時而變，因此，選用抗瘟良種必需因地因時制宜。目前，推廣面積較大的，早秈有雙桂1號、矮梅早3號等，中秈有滇瑞408、叢蘆51等，晚秈有青華矮6號、浙麗1號、雙桂36等，晚粳長白7號、中花8號、中花9號、秀水48、城特232等。有望作為后備抗病品種的還有滇瑞306、谷梅2號、黑殼粳、81—10 7、牡交77—15l等。
2、加強肥水管理 合理施肥管水，既可改善環境條件控制病菌的繁殖和侵染，又可促使水稻生長健壯，提高抗病性，從而獲得高產穩產。一般應當注意氮、磷、鉀三要素的配合施用，以及有機肥與化肥配合使用，適當施用含硅酸的肥料(如草木灰、礦渣、窯灰鉀肥等)，做到施足基肥，早施追肥，中后期看苗、看天、看田巧施肥。綠肥施用量一般每畝不超過1500公斤，并適量施用石灰以中和酸和促進綠肥腐爛，避免后期施用過多的氮肥。冷浸田應注意增施磷肥。管水必須與施肥密切結合。應搞好農田基本建設，開設明溝暗渠，降低地下水位；實行合理排灌，以水調肥，促控結合，掌握水稻黃黑變化規律，滿足水稻各生育期的需要。一般保水回青后，應在分蘗期淺灌，夠苗后根據土質排水曬田(肥田、粘重田可重曬，沙性田、瘦田輕曬或不曬)，減少無效分蘗并使稻葉迅速落黃，復水后保持干干濕濕，可控制田間小氣候，使稻株體內可溶性氮化物減少和促進根系縱深生長，增加吸收營養和硅酸鹽，提高抗病力。
3、處理病谷、病草 (一)收獲時，對病田的病谷、病稻草應分別堆放，盡早處理 室外堆放的病稻草，春播前應處理完畢。不要用病草催芽、捆秧把。如用稻草還田作肥料，應犁翻水中漚爛。用作堆肥或墊牛欄的稻草，均應充分腐熟后施用。有病稻谷及早加工作飼料用。(二)種子處理 1．抗菌劑浸種 用10％抗菌劑“40l”的1000倍液浸種48小時有殺菌和催芽的作用，也可用80％抗菌素“402”的8000倍掖侵種，早中秈稻浸2—3天，粳稻浸3—4天。以上處理不必換水，滿足浸種時間后取出直接催芽。2．福爾馬林悶種或浸種 先用冷水預浸谷種，以吸飽水分而未露白為度，取出晾干，進行處理：悶種：將種谷放在2％福爾馬林液中浸20—30分鐘后取出堆置，或將種谷攤開后用同樣藥液淋澆后堆置(每100公斤谷種約用20公斤藥液)。處理后用塑料薄膜或消過毒的麻袋，草席覆蓋3小時取出，用水洗凈，進行浸種催芽。浸種：將預浸后的谷種在2％福爾馬林液中浸3小時，取出用水洗凈后再浸種催芽。
4、藥劑防治 根據預測和田間調查，特別注意噴藥保護高感品種和處于易感期的稻田，在葉瘟發生初期應及早施藥控制發病中心，并對周圍稻株或稻田施藥保護，以后根據病情發展及天氣變化決定繼續施藥次數。一般可隔3—5天施用一次，共施1—2次。但是施藥重點應放在預防為害性大的穗頸瘟上，而通常穗期發病的菌源主要來自葉瘟，所以應在控制葉瘟大流行的基礎上，于孕穗末期、始穗期及齊穗期各施藥一次。如果天氣繼續有利發病，可在灌漿期再噴一次。每畝每次噴藥液60—75公斤。常用的藥劑及每畝用藥星如下：75％三環陛250g；或4％富士1號100g；或2％春日霉素90g；或25％多菌靈250g；以上藥劑防效均可達80％以上，三環唑和富士1號效果最佳。