微生物同其他生物一樣都是具有生命的，新陳代謝作用貫穿于它們生命活動的始終，新陳代謝作用包括合成代謝（同化作用）和分解代謝（異化作用）。微生物細胞直接同生活環境接觸，微生物不停地從外界環境吸收適當的營養物質，在細胞內合成新的細胞物質和貯藏物質，并儲存能量，即同化作用，這是其生長、發育的物質基礎；同時，又把衰老的細胞物質和從外界吸收的營養物質進行分解變成簡單物質，并產生一些中間產物作為合成細胞物質的基礎原料，最終將不能利用的廢物排出體外，一部分能量以熱量的形式散發，這便是異化作用。在上述物質代謝的過程中伴隨著能量代謝的進行，在物質的分解過程中，伴隨著能量的釋放，這些能量一部分以熱的形式散失，一部分以高能磷酸鍵的形式貯存在三磷酸腺苷（ATP）中，這些能量主要用于維持微生物的生理活動或供合成代謝需要。
根據微生物代謝過程中產生的代謝產物在微生物體內的作用不同，又可將代謝分成初級代謝與次級代謝兩種類型。初級代謝是指能使營養物質轉換成細胞結構物質、維持微生物正常生命活動的生理活性物質或能量的代謝。初級代謝的產物成為初級代謝產物。次級代謝是指某些微生物進行的非細胞結構物質和維持其正常生命活動的非必須物質的代謝。如一些微生物積累發酵產物的代謝過程（抗生素、毒素、色素等）。
微生物的代謝作用是由微生物體內一系列有一定次序的、連續性的生物化學反應所組成，這些生化反應在生物體內可以在常溫、常壓和pH中性條件下極其迅速地進行，這是由于生物體內存在著多種多樣的酶和酶系，絕大多數的生化反應是在特定酶催化下進行的。
同化作用和異化作用它們兩者既是矛盾的，又是統一的，微生物同其它生物一樣，新陳代謝作用是它最基本的生命過程，也是其它一切生命現象的基礎。

2.1 微生物的能量代謝
微生物在生命活動中需要能量，它主要是通過生物氧化而獲得能量。所謂生物氧化就是指細胞內一切代謝物所進行的氧化作用。它們在氧化過程中能產生大量的能量，分段釋放，并以高能磷酸鍵形式儲藏在ATP分子內，供需要時用。
2.1.1 微生物的呼吸（生物氧化）類型
根據在底物進行氧化時，脫下的氫和電子受體的不同，微生物的呼吸可以分為三個類型，即：好氧呼吸、厭氧呼吸、發酵。
⑴ 好氧呼吸(aerobic respiration)
以分子氧作為最終電子受體的生物氧化過程，稱為好氧呼吸。許多異養微生物在有氧條件下，以有機物作為呼吸底物，通過呼吸而獲得能量。以葡萄糖為例，通過EMP途徑和TCA循環被徹底氧化成二氧化碳和水，生成38個ATP，化學反應式為：
C6H12O6+6O2+38ADP+38Pi→6CO2+6H2O+38ATP
⑵ 厭氧呼吸(anaerobic respiration)
以無機氧化物作為最終電子受體的生物氧化過程，稱為厭氧呼吸。能起這種作用的化合物有硫酸鹽、硝酸鹽和碳酸鹽。這是少數微生物的呼吸過程。例如脫氮小球菌利用葡萄糖氧化成二氧化碳和水，而把硝酸鹽還原成亞硝酸鹽（故稱反硝化作用），反應式如下：
C6H12O6+12NO3– →6CO2+6H2O+12NO2–+429000卡
⑶ 發酵作用(fermentation)
如果電子供體是有機化合物，而最終電子受體也是有機化合物的生物氧化過程稱為發酵作用。在發酵過程中，有機物既是被氧化了基質，又是最終的電子受體，但是由于氧化不徹底，所以產能比較少。酵母菌利用葡萄糖進行酒精發酵，只釋放2.26×105J熱量，其中只有9.6×104J貯存于ATP中，其余又以熱的形式喪失，反應式如下：
C6H12O6+2ADP+2Pi→2C2H5OH+2CO2+2ATP
2.1.2 生物氧化鏈
微生物從呼吸底物脫下的氫和電子向最終電子受體的傳遞過程中，要經過一系列的中間傳遞體，并有順序地進行，它們相互“連控”如同鏈條一樣，故稱為呼吸鏈（生物氧化鏈）。它主要由脫氫酶、輔酶Q和細胞色素等組分組成。它主要存在于真核生物的線粒體中；在原核生物中，則和細胞膜、中間體結合在一起。它的功能是傳遞氫和電子，同時將電子傳遞過程中釋放的能量合成ATP。
2.1.3 ATP的產生
生物氧化的結果不僅使許多還原型輔酶Ⅰ得到了再生，而且更重要的是為生物體的生命活動獲得了能量。ATP的產生就是電子從起始的電子供體經過呼吸鏈至最終電子受體的結果。
ATP是生物體內能量的主要傳遞者。當微生物獲得能量后，都是先將它們轉換成ATP。當需要能量時，ATP分子上的高能鍵水解，重新釋放出能量。這些能量在體內很好地和起催化作用的酶產生偶然作用，既可利用，又可重新貯存。在pH為7.0的情況下，ATP的自由能變化△G是-3×104J，這種分子既比較穩定，又能比較容易引起反應，是微生物體內理想的能量傳遞者。因此ATP對于微生物的生命活動具有重大的意義。
利用光能合成ATP的反應，稱為光合磷酸化。利用生物氧化過程中釋放的能量，合成ATP的反應，稱為氧化磷酸化，生物體內氧化磷酸化是普遍存在的，有機物降解反應和生成物合成反應通過氧化還原而偶聯起來，使能量得到產生、保存和釋放。
微生物通過氧化磷酸化生成ATP的方式有兩種：
⑴ 底物水平磷酸化
在底物水平磷酸化中，異化作用的中間產物的高能磷酸轉移給ADP，形成ATP，如下述反應：
磷酸烯醇丙酮酸 + ADP 丙酮酸 + ATP
⑵ 電子傳遞磷酸化
在電子傳遞磷酸化中，通過呼吸鏈傳遞電子,將氧化過程中釋放的能量和ADP的磷酸化偶聯起來，形成ATP。一個NAD分子，通過呼吸鏈進行氧化，可以產生3個ATP分子。它分別在三個位置，各產生一個ATP。第1個ATP大約在輔酶Ⅰ和黃素蛋白之間；第2個ATP大約在細胞色素b和c1之間；在第3個ATP大約在細胞色素c和a之間。如圖3-2所示。
⑶ 光合磷酸化的能量轉換 
光能是一種輻射能，它能被微生物直接利用，只有當光能被光合生物的光合色素吸收并轉變成化學能——ATP 以后，才能用于微生物的代謝或其它生理活動。可見光能轉換是光合生物獲得能量的一種主要方式。 
光合色素是光合生物所特有的物質，它在光能轉換過程中起著重要作用，光合色素由主要色素和輔助色素構成，主要色素是葉綠素或細菌葉綠素；輔助色素是類胡蘿卜素和藻膽素。光合色素存在于一定的細胞器或細胞結構中，主要色素在它存在的部位里構成光反應中心，并能吸收光和捕捉光能，使自己處于激發態而逐出電子。輔助色素在細胞內只能捕捉光能并將捕捉到的光能傳遞給主要色素。光反應中心的葉綠素通過吸收光能逐出電子而使自己處于氧化態，逐出的電子通過鐵氧還蛋白、泛醌、細胞色素b與細胞色素c組成的電子傳遞鏈再返回葉綠素本身，使葉綠素分子回復到原來的狀態，在電子傳遞過程中產生能量轉化（光能）—→化學能）。這種由光能引起葉綠素分子逐出電子，并通過電子傳遞來產生ATP的方式稱為光合磷酸化。

2.2 微生物的分解代謝
地球上最豐富的有機物是纖維素，半纖維素，淀粉等糖類物質，自然界中微生物賴以生存的主要也是糖類物質，人們培養微生物，進行食品加工和工業發酵等也是以糖類物質為主要的碳源和能源物質。因此，微生物的糖代謝是微生物代謝的一個重要方面，掌握這方面的知識，對于認識自然界不同的微生物類群，以及搞好微生物的培養利用都是重要的基礎知識。
2.2.1 微生物糖代謝的途徑
微生物糖代謝的主要途徑有：EMP途徑（Embden-Meverhef-Parnus Pathway），HMP途徑（Hexose-Mono-Phosphate Pathway），E.D途徑（Entner-Doudorof Pathway），Pk途徑（Phosphoketolase pathway），等四種。
⑴ EMP途徑
EMP途徑也稱已糖雙磷酸降解途徑或糖酵解途徑。這個途徑的特點是當葡萄糖轉化成1.6-二磷酸果糖后，在果糖二磷酸醛縮酶作用下，裂解為兩 個3Ｃ化合物，再由此轉化為2分子丙酮酸。EMP途徑的過程由以下10個連續反應組成：
(己糖激酶)
1） 葡萄糖 + ATP 6-磷酸葡萄糖 + ADP

（磷酸己糖異構酶）
2） 6-磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖 

(磷酸己糖激酶) 
3） 6-磷酸果糖 + ATP 1,6- 磷酸果糖 + ADP

（醛縮酶）
4） 1,6-二磷酸果糖 磷酸二羥丙酮 + 3-磷酸甘油醛

（磷酸丙糖異構酶）
5） 磷酸二羥丙酮 3-磷酸甘油醛

（3-磷酸甘油醛脫氫酶）
6） 3-磷酸甘油醛 + NAD + H3PO4 1,3-二磷酸甘油酸 + NADH

（3-磷酸甘油酸激酶）
7） 1,3-二磷酸甘油酸 + ADP 3- 磷酸甘油酸 + ATP 

（磷酸甘油酸變位酶）
8） 3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸 

（烯醇化酶）
9） 2-磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸 + H2O

(丙酮酸激酶)
10） 磷酸烯醇式丙酮酸 +ADP 丙酮酸 + ATP 

總反應途徑為（圖3-3）： 

總反應式為： C6H12O6＋2NAD+2(ADP+Pi)→2CH3COCOOH+2ATP+2NADH2

EMP 途徑的關鍵酶是磷酸已糖激酶和果糖二磷酸醛縮酶，它開始時消耗 ATP，后來又產生ATP，總計起來，每分子葡萄糖通過EMP途徑凈合成2分子ATP，產能水平較低。
EMP 途徑是生物體內6－磷酸葡萄糖轉變為丙酮酸的最普遍的反應過程，許多微生物都具有EMP途徑。但EMP途徑往往是和HMP途徑同時存在于同一種微生物中，以EMP途徑作為一唯一降解途徑的微生物極少，只有在含有牛肉汁酵母膏復雜培養基上生長的同型乳酸細菌可以利用EMP作為唯一降解途徑。EMP途徑的生理作用主要是為微生物代謝提供能量（即ATP），還原劑（即NADH2）及代謝的中間產物如丙酮酸等。
在EMP途徑的反應過程中所生成的NADH2不能積累，必須被重新氧化為NAD后，才能保證繼續不斷地推動全部反應的進行。NADH2重新氧化的方式，因不同的微生物和不同的條件而異。厭氧微生物及兼厭氧性微生物在無氧條件下，NADH2的受氫體可以是丙酮酸，如乳酸細菌所進行的乳酸發酵，也可以是丙酮酸的降解產物——乙醛，如酵母的酒精發酵等。好氧性微生物和在有氧條件下的兼厭氧性微生物經EMP途徑產生的丙酮酸進一步通過三羧酸循環，被徹底氧化，生成CO2，氧化過程中脫下的氫和電子經電子傳遞鏈生成H2O和大量ATP。

圖3-3 EMP途徑

三羧酸循環，簡稱TCA環（Tricarboxylic Acid Cycle）。TCA環的總反應式為：
CH3COSCoA+2O2+12(ADP+Pi)→2 CO2+ H2O +12ATP+ CoA
TCA 環產生能量的水平是很高的，每氧化一分子乙酰CoA，可產生12分子ATP。
葡萄糖經EMP途徑和TCA 環徹底氧化成CO2和H2O的全部過程為：
① C6H12O6＋2NAD+2(ADP+Pi)→2 CH3COCOOH +2ATP+2 NADH2
2 NADH2+O2+6(ADP+Pi)→2NAD+2 H2O +6ATP
② 2 CH3COCOOH＋2NAD+2 CoA→2 CH3COSCoA +2 CO2+2 NADH2
2 NADH2+O2+6(ADP+Pi)→2NAD+2 H2O +6ATP
③ 2 H3COSCoA +4O2+24(ADP+Pi)→4 CO2+2 H2O +24ATP+2 CoA
總反應式： C6H12O6＋6O2+38(ADP+Pi)→6 CO2+6 H2O +38ATP
TCA循環的關鍵酶是檸檬酸合成酶，它催化草酰乙酰與乙酰CoA合成檸檬酸的反應。很多微生物中都存在這條循環途徑，它除了產生大量能量，作為微生物生命活動的主要能量來源以外，還有許多生理功能。特別是循環中的某些中間代謝產物是一些重要的細胞物質，如各種氨基酸、嘌呤、嘧啶及脂類等生物合成前體物，例如乙酰CoA是脂肪酸合成的起始物質；α-酮成二酸可轉化為谷氨酸，草酰乙酸可轉化為天門冬氨酸，而且上述這些氨基酸還可轉變為其他氨基酸，并參與蛋白質的生物合成。另外，TCA環不僅是糖有氧降解的主要途徑，也是脂、蛋白質降解的必經途徑，例如脂肪酸經β-氧化途徑，變成乙酰CoA可進入TCA環徹底氧化成CO2和H2O；又如丙氨酸，天門冬氨酸，谷氨酸等經脫氨基作用后，可分別形成丙酮酸，草酰乙酸，α-酮戊二酸等，它們都可進入TCA環被徹底氧化。因此，TCA環實際上是微生物細胞內各類物質的合成和分解代謝的中心樞紐。
由于EMP途徑和TCA環研究得比較清楚，在發酵工業中得到了廣泛地應用。用一種方法來阻止某一階段的進行，就必然積累某些中間產物。根據這一原理，工業上已篩選出一些優良菌株，進行工業發酵，生產檸檬酸，異檸檬酸，α-酮戊二酸，蘋果酸等。例如利用黑曲霉生產檸檬酸時，由于菌體內順烏頭酸水解酶的活力特別低，使檸檬酸大量積累。
⑵ HMP途徑 
也稱已糖單磷降解途徑或磷酸戊糖循環。這個途徑的特點是當葡萄糖經一次磷酸化脫氫生成6-磷酸葡萄糖酸后，在6-磷酸葡萄糖酸脫酶作用下，再次脫氫降解為1分子CO2和1分子磷酸戊糖。磷酸戊糖的進一步代謝較復雜，由3分子磷酸已糖經脫氫脫羧生成的3分子磷酸戊糖, 3分子磷酸戊糖之間，在轉酮酶和轉醛酶的作用下，又生成2分子磷酸己糖和一分子磷酸丙糖，磷酸丙糖再經EMP途徑的后半部反應轉為丙酮酸，這個反應過程稱為HMP途徑。反應步驟可分為以下十一步反應：

己糖激酶
① 葡萄糖 + ATP 6-磷酸葡萄糖 + ADP 

磷酸葡萄糖脫氫酶
② 6-磷酸葡萄糖 + NADP 6-磷酸葡萄糖內酯 + NADPH2

內酯酶
③ 6-磷酸葡萄糖內酯 + H2O 6-磷酸葡萄糖酸

磷酸葡萄糖酸脫氫酶
④ 6-磷酸葡萄糖酸 + NADP 5-磷酸核酮糖+ NADPH2 + CO2

⑤ 5-磷酸核酮糖
磷酸核糖異構酶 磷酸木酮糖表異構酶

5-磷酸核糖 5-磷酸木酮糖

⑥ 
轉酮酶

7-磷酸景天庚酮糖 + 3-磷酸甘油醛
轉醛酶
⑦ 
6-磷酸果糖 + 4-磷酸赤鮮糖
轉醛酶
⑧ 4-磷酸赤鮮糖 + 5-磷酸木酮糖 6-磷酸果糖 + 3-磷酸甘油醛

⑨ 3-磷酸甘油醛 磷酸二羥丙酮 + 3-磷酸甘油醛 1,6-二磷酸果糖

磷酸酯酶
⑩ 1,6-二磷酸果糖 6-磷酸果糖 + H3PO4

完全HMP途徑的總反應式為：
6-磷酸葡萄糖 + 7H2O + 12NADP 6CO2+ 12NADPH2+ H3PO4
不完全HMP途徑反應到（9）步反應為止。所生成的3-磷酸甘油醛經過EMP途徑的后半部分，轉化成丙酮酸。不完全HMP途徑的總反應式為：
6-磷酸葡萄糖 + 7H2O + 12NADP CH3COCOOH + 3CO2+ 6NADPH2+ ATP
HMP 途徑的關鍵酶系是6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶和轉酮 一 轉醛酶系，其中6－磷酸葡萄糖酸脫氫酶催化磷酸已糖酸的脫氫脫羧，而轉酮 一 轉醛酶系則作用于三碳糖、四碳糖、五碳糖、六碳糖及七碳糖的相互轉化。 

圖3-4 完全HMP途徑

HMP途徑的另一特點是只有NADP參與反應。在有氧條件下，HMP途徑所產生的NADPH2在轉氫酶的作用下，可將氫轉給NAD，形成NADH2，經呼吸鏈，將電子和氫交給分子態氧形成水，并由電子傳遞磷酸化作用形成ATP。但是一般認為HMP途徑不是主要的產能途徑，而是為細胞的生物合成提供供氫體(NADPH2）。另外，HMP途徑還為細胞生物合成提供大量的Ｃ3、Ｃ4、Ｃ5、Ｃ6和Ｃ7等前體物質，特別是磷酸戊糖，它是合成核酸，某些輔酶以及合成組氨酸，芳香族氨酸，對氨基苯甲酸等化合物的重要底物。此外，HMP途徑與化能自養菌和光合細菌的碳代謝有密切聯系。因此，HMP途徑的生理功能是多方面的，在微生物代謝中占有重要的地位。
HMP途徑普遍存在于微生物細胞中，通常是和EMP途徑同時存在一種微生物中。能以HMP途徑作為唯一降解途徑的微生物，目前發現的只有亞氧化醋酸桿菌（Acetobacter suboxydans）。
完全HMP途徑的總反應途徑為（圖3-4）： 

⑶ ED途徑
也稱2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸途徑，在醛縮酶（KDPGaldolase）的作用下，裂解為丙酮酸和3-磷酸甘油醛，3-磷酸甘油醛再經EMP途徑的后半部反應轉化為丙酮酸（圖3-4）。
ED途徑的關鍵酶系是6-磷酸葡萄糖脫水酶和2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸醛縮酶。其中6-磷酸葡萄糖酸脫水導致2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸的生長，而2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸醛縮酶則催化2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸裂解為丙酮酸和3-磷酸甘油醛。
ED途徑是糖類的一個厭氧降解途徑，它在細菌中，特別是革蘭氏陰性細菌中分布很廣，在好氧菌中分布不普遍。例如嗜糖假單胞桿菌（Pseudomonas saccharophila），發酵假單胞菌（Zymomonas mobilos）以及銅綠色假單胞桿菌（Pseudomonas aeruginasa）等中都具有ED途徑。這個途徑多數情況下是與HMP途徑同時存在于一種微生物中，但也可以獨立存在于某些細菌中。 

圖3-5 葡萄糖降解的ED途徑

總反應式為：C6H12O6＋ADP+Pi+NADP+NAD→2 CH3COCOOH +ATP+ NADPH2+ NADH2
⑷ PK途徑
也稱磷酸解酮酶途徑。在微生物降解已糖的過程中，除了EMP、HMP和E.D途徑外，還有一條途徑即磷酸解酮酶途徑（Phosphoketolase Pathway）為少數細菌所獨有。磷酸解酮酶由兩種，一種是戊糖磷酸解酮酶，一種是己糖磷酸解酮酶；有些異型乳酸發酵的微生物，如明串珠菌屬（Leuconostoc)和乳桿菌屬（Lactobacillus) 中的腸膜明串球菌（Leuconostoc mesenteulides），短乳酸桿菌（Lactobacillus brevie），甘露乳酸桿菌（Lactobacillus manitopoeum）等，由于沒有轉酮－轉醛酶系，而具有戊糖磷酸解酮酶，因此就不能通過HMP途徑進行異型乳酸發酵，而是通過戊糖磷酸解酮酶途徑進行的，反應途徑見圖3-5。
這個途徑的特點是降解1分子葡萄糖只產生1分子ATP，相當于EMP途徑的一半，另一特點是幾乎產生等量的乳酸，乙醇和CO2。總反應式為：

C6H12O6＋ADP+Pi→CH3CHOHCOOH＋CH3CH2OH＋CO2+ATP

戊糖磷酸解酮途徑的關鍵酶系是磷酸木酮糖解酮酶，它催化5-磷酸木酮糖裂解為3-磷酸甘油醛和乙酰磷酸的反應。 

圖3-6 戊糖磷酸解酮酶途徑
2.2.2 多糖的分解
多糖分解的種類很多，如淀粉、纖維素、果膠質的分解。
⑴ 淀粉的分解
淀粉是多種微生物用作碳源的原料。它是葡萄糖的多聚物，有直鏈淀粉和支鏈淀粉之分。
微生物對淀粉的分解是由微生物分泌的淀粉酶催化進行的。淀粉酶是水解淀粉糖苷鍵一類酶的總稱，它的種類有以下幾種：
① 液化型淀粉酶（又稱α-淀粉酶） 這種酶可以任意分解淀粉的α-1,4糖苷鍵，而不能分解α-1,6糖苷鍵。淀粉經該酶作用以后，粘度很快下降，液化后變為糊精，最終產物為糊精、麥芽糖和少量葡萄糖。由于這種酶能使淀粉表現為液化，淀粉粘度急速下降，故稱液化酶，又由于生成的麥芽糖在光學上是α型，所以又稱為α-淀粉酶。
產生α-淀粉酶的微生物很多，細菌、霉菌、放線菌中的許多種都能產生。
② 糖化型淀粉酶 這類酶又可細分為好幾種，其共同特點將淀粉水解為麥芽糖或葡萄糖，故稱為糖化型淀粉酶。
β-淀粉酶（淀粉1,4-麥芽糖苷酶）：此酶作用方式是從淀粉分子的非還原性末端開始，逐次分解。分解物以麥芽糖為單體，但不能作用于也不能越過α-1,6糖苷鍵，這樣分解到最后，仍會剩下較大分子的極限糊精。由于生成的麥芽糖，在光學是上β型，所以稱為β-淀粉酶。
糖化酶（淀粉1,4、1,6-葡萄糖苷酶）：此酶對α-1,4-糖苷鍵能作用，對α-1,6-糖苷鍵也能分解，所以最終產物幾乎全是葡萄糖。常用于生產糖化酶的菌種有根霉、曲霉等。
異淀粉酶（淀粉1,6-糊精酶）：此酶可以分解淀粉中的α-1,6-糖苷鍵，生成較短的直鏈淀粉。異淀粉酶用于水解由α-淀粉酶產生的極限糊精和由β-淀粉酶產生的極限糊精。
異淀粉酶存在于產氣氣桿菌、中間埃希氏桿菌、軟鏈球菌、鏈霉菌等。
微生物產生的淀粉酶廣泛用于糧食加工、食品工業、發酵、紡織、醫藥、輕工、化工等行業。
⑵ 纖維素的分解
纖維素的葡萄糖由β-1,4糖苷鍵組成的大分子化合物。它廣泛存在于自然界，是植物細胞壁的主要組成成分。人和動物均不能消化纖維素。但是很多微生物，例如木霉、青霉、某些放線菌和細菌均能分解利用纖維素，原因是它們能產生纖維素酶。
纖維素酶是一類纖維素水解酶的總稱。它由c1酶、cx酶和解成纖維二糖，再經過β-葡萄糖苷酶作用，最終變為葡萄糖，其水解過程如下：
C 1酶 Cx1 Cx2酶 纖維二糖酶
天然纖維素 水合纖維素分子 纖維二糖 葡萄糖

生產纖維素酶的菌種常有綠色木霉、康氏木霉、某些放線菌和細菌。我國采用綠色木霉、木素木霉為菌種，進行了研究、試制。
纖維素酶在為開辟食品及發酵工業原料新來源，提高飼料的營養價值，綜合利用農村的農付產品方面將會起著積極的作用，具有重要的經濟意義。
⑶ 果膠質的分解
果膠是植物細胞的間隙物質，使鄰近的細胞壁相連，是半乳糖醛酸以α-1,4糖苷鍵結合成直鏈狀分子化合物。其羧基大部分形成甲基酯，而不含甲基酯的稱為果膠酸。
果膠在漿果中最豐富。它的一個重要特點是在酸和糖存在下，可以形成果凍。食品廠利用這一性質來制造果漿、果凍等食品；但對果汁加工、葡萄酒生產引起榨汁困難。
果膠酶含有不同的酶系，在果膠分解中起著不同的作用。主要有果膠酯酶和半乳糖醛酸酶兩種，引起的反應式如下：

果膠酯酶 聚半乳糖醛酸酶
果膠 甲醇+果膠酸 半乳糖醛酸

果膠酶廣泛存在于植物、霉菌、細菌和酵母中。其中以霉菌產的果膠酶產量高，澄清果汁力強，因此工業上常用的菌種幾乎都是霉菌，例如文氏曲霉、黑曲霉等。果膠酶大多屬于誘導酶，故生產時必須添加含果膠的物質，才會提高產量。
2.2.3 蛋白質的分解
⑴ 蛋白質的分解
蛋白質是由氨基酸組成的分子巨大、結構復雜的化合物。它們不能直接進入細胞。微生物利用蛋白質，首先分泌蛋白酶至體外，將其分解為大小不等的多肽或氨基酸等小分子化合物后再進入細胞。通式如下：
蛋白酶
蛋白質 多肽、氨基酸

產生蛋白酶的菌種很多，細菌、放線菌、霉菌等中均有。不同的菌種可以產生不同的蛋白酶，例如黑曲霉主要生產酸性蛋白酶。短小芽孢桿菌用于生產堿性蛋白酶。不同的菌種也可生產功能相同的蛋白酶，同一個菌種也可產生多種性質不同的蛋白酶。 
⑵ 氨基酸的分解
微生物對氨基酸的分解，主要是脫氨作用和脫羧基作用。
1）脫氨作用 脫氨方式隨微生物種類、氨基酸種類以及環境條件的不同，也不一樣。主要有以下幾種：
① 氧化脫氨。在酶催化下，氨基酸在氧化脫氫的同時釋放游離氨，這一過程即氧化脫氨。這種脫氨方式須在有氧氣條件下進行。專性厭氧菌不能進行氧化脫氨。微生物催化氧化脫氨的酶有兩類：一類是氨基氧化酶，以FAD或FMN為輔基；另一類是氨基酸脫氫酶，以NAD或NADP作為氫的載體，交給分子態氧。反應式如下： 

2R-CHNH2-COOH + O2 2R-CO-COOH + 2NH3

實際上，這一反應是由脫氫和加水兩個反應步驟完成的：

氧化酶
R-CHNH2 -COOH + O2 R-C=NH-COOH + H2 O2
FAD

非酶促反應
R-C=NH-COOH + H2O2 R-CO-COOH + NH3

② 還原脫氨。還原脫氨在無氧條件下進行，生成飽和脂肪酸。能進行還原脫氨的微生物是專性厭氧菌和兼性厭氧菌。腐敗的蛋白質中常分離到飽和脂肪酸便是由相應的氨基酸生成。如大腸桿菌可使甘氨酸還原脫氨成乙酸，反應式如下：

NADH2 NAD
HOOC-CHNH2-COOH CH3COOH + NH3 + CO2

③ 水解脫氨。不同氨基酸經水解脫氨生成不同的產物。同種氨基酸水解之后也可形成不同的產物，反應通式如下： 
水解酶
R-CHNH2 -COOH + H2O R-CHOH-COOH + NH3

有些細菌可以水解色氨酸生成吲哚，吲哚可以與二甲基氨基苯甲醛反應生成紅色的玫瑰吲哚，因此可根據細菌能否分解色氨酸產生吲哚來鑒定菌種 
④ 減飽和脫氨（直接脫氨）。氨基酸在脫氨的同時，其α.β鍵減飽和，結果生成不飽和酸。例如天門冬氨酸減飽和脫氨生成延胡索酸，反應式如下：

天門冬氨酸裂解酶
HOO-CH2-CHNH2-COOH HOOC-CH=CH-COOH + NH3

⑤ 氧化—還原偶聯脫氨（Stickland 反應）。Stickland發現在某些梭菌中存在由兩種氨基酸參與的脫氨基反應，一種氨基酸被氧化，在脫氨的同時脫下氫和電子，同時另一種氨基酸被還原，得到氫和電子的同時脫下氨基。丙氨酸和甘氨酸的偶聯反應如下：

CH3CHNH2COOH CH2NH2COOH

NAD
NADH

CH3COCOOH + NH3 CH3COOH + NH3

這種偶聯反應并不是在任意兩種氨基酸之間就能發生的，有些氨基酸優先作為供氫體，有些優先作為受氫體（見表4-1）。
2） 脫羧作用 氨基酸脫羧作用常見于許多腐敗細菌和真菌中。不同的氨基酸由相應的氨基酸脫羧酶催化脫羧，生成減少一個碳原子的胺和二氧化碳，通式如下：

氨基酸脫梭酶
R-CHNH2-COOH R-CH2-NH2 + CO2

表4-1 在進行Stickland 反應時的供氫體和受氫體的氨基酸對
供 氫 體 受 氫 體
L-丙氨酸L-亮氨酸 L-異亮氨酸L-纈氨酸L-組氨酸 L-苯丙氨酸 L-絲氨酸； L-丙氨酸L-亮氨酸 L-異亮氨酸L-纈氨酸L-組氨酸 L-苯丙氨酸L-絲氨酸

脫羧酶具有高度專一性，需要磷酸吡哆醛為輔酶，大多數是誘導酶。一元氨基酸脫羧后變成一元胺；二元氨基酸脫羧后變成二元胺。這類物質統稱為尸堿，有毒性。肉類蛋白質腐敗后常生成二元胺，故不能食用。例如賴氨酸脫羧后變成尸胺，反應式如下：

賴氨酸脫梭酶
H2N(CH2)4CHNH2COOH H2N(CH2)4CH2NH2+CO2

2.2.4 脂肪和脂肪酸的分解
⑴ 脂肪的分解
脂肪是脂肪酸的甘油三酯。在脂肪酶作用下，可水解生成甘油和脂肪酸，反應式如下：
CH2OCOR1 脂肪酶 CH2OH R1-COOH
CH2OCOR2 + 3H2O CH2OH + R2-COOH 
CH2OCOR3 CH2OH R3-COOH

脂肪酶成分較為復雜，作用對象也不完全一樣。不同的微生物產生的脂肪酶作用也不一樣。能產生脂肪酶的微生物很多，有根霉、圓柱形假絲酵母、小放線菌、白地霉等。
脂肪酶目前主要用于油脂工業、食品工業、紡織工業上。常用作消化劑、乳品增香、制造脂肪酸、絹絲的脫脂等。
⑵ 脂肪酸的分解
微生物分解脂肪酸主要是通過β-氧化途徑。β-氧化是由于脂肪酸氧化斷裂發生在β-碳原子上而得名。在氧化過程中，能產生大量的能量，最終產物是乙酰輔酶Ａ。而乙酰輔酶A 是進入三羧酸循環的基本分子單元。 

2.3 微生物發酵的代謝途徑
由于微生物種類繁多，能在不同條件下對不同物質或對基本相同的物質進行不同的發酵。而不同微生物對不同物質發酵時可以得到不同的產物，不同的微生物對同一種物質進行發酵，或同一種微生物在不同條件下進行發酵都可得到不同的產物，這些都取決于微生物本身的代謝特點和發酵條件，現將食品工業中常見的微生物及其發酵途徑介紹如下：
2.3.1 醋酸發酵
參與醋酸發酵的微生物主要是細菌，統稱為醋酸細菌。它們之中既有好氧性的醋酸細菌，例如紋膜醋酸桿菌（Acetobacter aceti），氧化醋酸桿菌（Acetobacter oxydans），巴氏醋酸桿菌（Acetobacer pasteurianus），氧化醋酸單胞菌（Acetomonas oxydans）等；也有厭氧性的醋酸細菌，例如熱醋酸梭菌（Clostriolium themoacidophilus），膠醋酸桿菌（Acetobacter xylinum）等。
好氧性的醋酸細菌進行的是好氧性的醋酸發酵，在有氧條件下，能將乙醇直接氧化為醋酸，是醋酸細菌的好氧性呼吸，其氧化過程是一個脫氫加水的過程：

-2H + H2O OH -2H
CH3CH2OH CH3CHO CH3—C—H CH3 COOH
OH
脫下的氫最后經呼吸鏈和氧結合形成水，并放出能量：
4H+O2 2 H2O +117千卡
總反應式為： CH3CH2OH+O2 CH3COOH+ H2O +117千卡
厭氧性的醋酸細菌進行的是厭氧性的醋酸發酵，其中熱醋酸梭菌能通過EMP途徑發酵葡萄糖，產生3Ｍ醋酸。研究證明該菌只有丙酮酸脫羧酶和COM，能利用CO2作為受氫體生成乙酸，發酵結果如下：

EMP
C6H12O6+2ADP+2Pi 2CH3COCOOH+4H+2ATP

丙酮酸脫羧酶
2CH3COCOOH+2H2O+2ADP+2Pi 2CH3 COOH+2CO2+4H+2ATP
和乙酸激酶
COM
2 CO2+8H CH3COOH + 2 H2O

總反應式：C6H12O6 + 4(ADP+Pi)→3CH3COOH+4ATP

好氧性的醋酸發酵是制醋工業的基礎。制醋原料或酒精接種醋酸細菌后，即可發酵生成醋酸發酵液供食用，醋酸發酵液還可以經提純制成一種重要的化工原料——冰醋酸。厭氧性的醋酸發酵是我國用于釀造糖醋的主要途徑。
2.3.2 檸檬酸發酵
關于檸檬酸發酵途徑曾有多種論點，但目前大多數學者認為檸檬酸并非單純由TCA循環所積累，而是由葡萄糖經EMP途徑形成丙酮酸，再由兩分子丙酮酸之間發生羧基轉移，形成草酰乙酸和乙酰CoA, 草酰乙酸和乙酰CoA再縮和成檸檬酸，其反應途徑如圖3-7。
糖化 EMP
淀粉 葡萄糖 磷酸烯醇式丙酮酸 草酰乙酸 
CO2 檸檬酸
丙酮酸 乙酰輔酶A 
圖3-7 檸檬酸發酵代謝途徑

能夠累積檸檬酸的霉菌以曲霉屬(Aspergillus)，青霉屬(Penicillium)和桔霉屬(Citromyces)為主。其中以黑曲霉(Asp. niger)、米曲霉(Asp.oryzae)，灰綠青霉(Pen. glaucum)，淡黃青霉(Pen.luteum)，光桔霉(Citromyces glaber)等產酸量最高。
檸檬酸發酵廣泛被用于制造檸檬酸鹽、香精、飲料、糖果、發泡緩沖劑等，在食品工業中起重要的作用。
2.3.3酒精發酵
酒精發酵是釀酒工業的基礎，它與釀造白酒，果酒，啤酒以及酒精的生產等有密切關系。進行酒精發酵的微生物主要是酵母菌，如啤酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)等，此外還有少數細菌如發酵單胞菌(Zymononas mobilis)，嗜糖假單胞菌(Pseudomonas Saccharophila)，解淀粉歐文氏菌(Eruinia amylovora)等也能進行酒精發酵。
酵母菌在無氧條件下，將葡萄糖經EMP途徑分解為2分子丙酮酸，然后在酒精發酵的關鍵酶——丙酮酸脫羧酶的作用下脫羧生成乙醛和CO2，最后乙醛被還原為乙醇。
2CH3COCOOH
2CO2 
(EMP途徑) 2CH3CHO
NADH2
C6 H12 O6 NAD 2CH3CH2OH

總反應式： C6 H12 O6+2ADP+2Pi 2 CH3CH2 OH+2CO2+2ATP

酒精發酵是酵母菌正常的發酵形式，又稱第一型發酵，如果改變正常的發酵條件，可使酵母進行第二型和第三型發酵而產生甘油。第二型發酵是在有亞硫酸氫鈉的存在的情況下發生的。亞硫酸氫鈉和乙醛起加成作用，生成難溶的結晶狀亞硫酸氫鈉加成物－－磺化羥乙醛：

OH
NaHSO3+CH3CHO CH3-C-OH
OS2 Na

由于乙醛和亞硫氫鈉發生了加成作用，致使乙醛不能作為受氫體，而迫使磷酸二羥丙酮代替乙醛作為受氫體生成a-磷酸甘油：

CH2OH CH2OH
C= O +NADH2 HCOH +NAD
CH2OPO3H CH2OPO3H2

α-磷酸甘油在α-磷酸甘油磷酸酯酶催化下被水解，除去磷酸而生成甘油：

CH2OH CH2OH
HCOH + H2O HCOH +H3PO4
CH2OPO3H2 CH2OH

總反應式為：

CH2OH H
C6H12O6+NaHSO3 CHOH + CH3-C-OH+CO2
CH2OH OS2NA

第三型發酵是在堿性條件下進行的，堿性條件可促使乙醛不能作為正常的受氫體，而是兩分子乙醛之間發生歧化反應，即相互進行氧化還原反應，一分子乙醛被氧化成乙酸，另一分子乙醛被還原為乙醇：

CH3CHO CH3CHO
H2O NADH2 
NAD
CH3COOH CH3CH2OH

這樣又迫使磷酸二羥丙酮作為受氫體而最終形成甘油。總反應式為：

2C6H12O6→2甘油＋乙酸＋乙醇＋2 CO2

由此可以看出，酵母菌的第二型和第三型發酵過程中，都不產生能量，因此只能在非生長情況下進行。如用此途徑生產甘油，必需在第三型發酵液中不斷地加入碳酸鈉以維持其堿性，否則由于酵母菌產生酸而使發酵液pH 降低，這樣就又恢復到正常的第一型發酵而不累積甘油。這說明酵母菌在不同條件下發酵結果是不同的，因而我們可以通過控制環境條件來利用微生物的代謝活動，有目的地生產有用的產品。
2.3.4 乳酸發酵
乳酸是細菌發酵最常見的最終產物，一些能夠產生大量乳酸的細菌稱為乳酸細菌。在乳酸發酵過程中，發酵產物中只有乳酸的稱為同型乳酸發酵；發酵產物中除乳酸外，還有乙醇、乙酸及CO2等其它產物的，稱為異型乳酸發酵。
⑴ 同型乳酸發酵
引起同型乳酸發酵的乳酸細菌，稱為同型乳酸發酵菌，有雙球菌屬（Diplococcus）、鏈球菌屬（Streptococcus）及乳酸桿菌屬（Lactobacillus）等。其中工業發酵中最常用的菌種是乳酸桿菌屬中的一些種類，如德氏乳酸桿菌（L.delhruckii）、保加利亞乳酸桿菌（L.bulgaricus）、干酪乳酸桿菌（L.casei）等。
同型乳酸發酵的基質主要是已糖，同型乳酸發酵菌發酵已糖是通過EMP途徑產生乳酸的。其發酵過程是葡萄糖經EMP途徑降解為丙酮酸后，不經脫羧，而是在乳酸脫氫酶的作用下，直接被還原為乳酸：

總反應式：C6 H12 O6 +2ADP+2Pi→2CH3CHOHCOOH+2ATP

⑵ 異型乳酸發酵
異型乳酸發酵基本都是通過磷酸解酮酶途徑（即PK途徑 ）進行的。其中腸膜明串球菌（Leuconostos mesentewides）葡萄糖明串球菌（Leuconostoc dextranicum），短乳桿菌（Lactabacillus brevis）蕃茄乳酸桿菌（Lactobacillus lycopersici）等是通過戎糖解酮酶途徑將1分子葡萄糖發酵產生1分子乳酸，1分子乙醇和1分子CO2，并且只產生1分子ATP。總反應式如下：

C6 H12 O6＋ADP+Pi→CH3CHOHCOOH＋CH3CH2OH＋CO2+ATP

雙叉乳酸桿菌（Lactobacillus bifidus），兩歧雙歧乳酸菌（Bifidobacterium bifidus）等是通過已糖磷酸解酮酶途徑將2分子葡萄糖發酵為2分子乳酸和3分子乙酸，并產生5分子ATP，總反應式為：

2 C6 H12 O6＋5ADP+5Pi→2 CH3CHOHCOOH＋3 CH3COOH＋5ATP

乳酸發酵被廣泛地應用于泡菜、酸菜、酸牛奶、乳酪以及青貯飼料中，由于乳酸細菌活動的結果，積累了乳酸，抑制其他微生物的發展，使蔬菜，牛奶及飼料得以保存。近代發酵工業多采用淀粉為原料，先經糖化，再接種乳酸細菌進行乳酸發酵生產純乳酸。

2.4 微生物獨特的合成代謝
所謂合成代謝，是指微生物利用能量將簡單的無機或有機的小分子前體物質同化成高分子或細胞結構物質；但微生物合成代謝時，必須具備三個條件，那就是代謝能量、小分子前體物質和還原基, 只有具備了這三個基本條件，合成代謝才能進行。自養型微生物的合成代謝能力很強，它們利用無機物能夠合成完全的自身物質；在食品工業，涉及最多的是化能異養型微生物，這些微生物所需要的代謝能量、小分子前體物質和還原基都是從復雜的有機物中獲得，獲得代謝能量、小分子前體物質和還原基的過程是微生物對吸收的營養物質的降解過程，所以，分解代謝和合成代謝是不能分開的，兩者在生物體內是有條不紊的平衡過程。由于微生物蛋白質的合成和核酸的合成基本同一般生物的生化過程，限于篇幅，這里主要對微生物獨特的肽聚糖的生物合成代謝途徑加以闡述。
細胞壁肽聚糖的合成過程是一個極其復雜的過程，根據反應進行的部位不同，整個合成過程可分為在細胞質中、在細胞膜上和在細胞膜外三個階段。
在細胞質中合成
1） 由葡萄糖合成N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰胞壁酸。
萄糖胺

乙酰COA COA UTP PPi
N-乙酰葡萄糖胺-6-磷酸 N-乙酰葡萄糖胺-1-磷酸

磷酸烯醇丙酮酸 Pi
N-乙酰葡萄糖胺-UDP N-乙酰胞壁酸-UDP
NADPH2 NADP

2） 由N-乙酰胞壁酸合成“P”核苷酸 這一過程需要4步反應，它們都需要尿嘧啶二磷酸（UDP）作為糖的載體，另外還有合成D-丙氨酰胺-D-丙氨酸的兩步反應，這些反應都可被環絲氨酸所抑制。反應過程見圖3-8：

在細胞膜中合成
由“P”核苷酸合成肽聚糖亞單位的過程是在細胞膜上完成的，在細胞質內合成“P”核苷酸后，穿入細胞膜并進一步接上N-乙酰葡萄糖胺和甘氨酸五肽，即合成了肽聚糖亞單位。這個肽聚糖亞單位通過一個 類脂載體（十一異戊烯磷酸）攜帶到細胞膜外，進行肽聚糖合成。
由“P”核苷酸合成肽聚糖亞單位的過程總計有五步反應，

在細胞膜外的合成
被運送到細胞膜外的肽聚糖亞單位在必須有細胞壁殘余（至少6～8個肽聚糖亞單位）作引物的條件下，肽聚糖亞單位與引物分子間先發生轉糖基作用（transglycosylation）使多糖橫向延伸一個雙糖單位，然后，再通過轉肽作用（transpeptidation）使兩條多糖鏈間形成甘氨酸五肽而發生縱向交聯反應。

青霉素可抑制轉肽作用進行，其作用機制是：青霉素是肽聚糖亞單位五肽末端的D-丙氨酰胺-D-丙氨酸的類似物，兩者競爭轉肽酶的活性中心，從而競爭性抑制了肽聚糖的轉肽作用，使得肽聚糖分子不能發生縱向交聯反應, 肽聚糖不能形成細胞壁層。可見，青霉素的抑菌作用，只能是對處于活躍生長的細菌，對處于休眠階段的細菌幾乎無作用。