又稱成熟分裂。有性生殖的生物,產(chǎn)生生殖細(xì)胞過程中一種染色體數(shù)目減半的細(xì)胞分裂。是所有真核細(xì)胞生物有性生殖中生殖細(xì)胞形成時進(jìn)行的一種特殊形式的有絲分裂,其二倍體的原始生殖細(xì)胞染色體復(fù)制一次之后,要經(jīng)過兩次細(xì)胞分裂,結(jié)果子細(xì)胞(即生殖細(xì)胞)所含的染色體數(shù)目比親代細(xì)胞減少一半,故稱減數(shù)分裂。通過減數(shù)分裂使染色體數(shù)目減少,從體細(xì)胞的2倍(2n)變?yōu)榕渥又械膯伪叮╪),保證了染色體數(shù)目在世代交替中的相對恒定。減數(shù)分裂過程中染色體發(fā)生重組,增加變異,大大增強生物對環(huán)境的適應(yīng)能力。其過程為:
前減數(shù)分裂期 相當(dāng)于減數(shù)分裂前的間期,也可分為G1,S和G2期。不同的是S期特別長,如蠑螈的S期由原來的12小時增長到10天。另一特點是減數(shù)分裂前S期只合成全部染色體DNA的99.7%,其余的0.3%在偶線期合成。G2期是細(xì)胞由有絲分裂向減數(shù)分裂發(fā)展的轉(zhuǎn)變時期。
第一次減數(shù)分裂 第一次減數(shù)分裂可分為前期Ⅰ,中期Ⅰ,后期Ⅰ,末期Ⅰ。
前期Ⅰ持續(xù)時間長,結(jié)構(gòu)變化復(fù)雜,通常又可分為細(xì)線期、偶線期、粗線期、雙線期和終變期。
細(xì)線期:第一次分裂開始時,染色體濃縮為細(xì)長的細(xì)線,但相互間往往難以區(qū)分,雖然染色體已在減數(shù)分裂前的間期時復(fù)制,每一染色體應(yīng)該已有兩個染色單體,但在細(xì)線期的染色體上還看不到雙重性。每條染色體的兩端通過附著板和核被膜相連。
偶線期:兩個同源染色體這時開始配對,這種配對稱為聯(lián)會。同源染色體在兩端靠近核膜部位先行靠擾配對,或在染色體的各不同部位開始配對,配對最后擴展到染色體的全長,形成聯(lián)會復(fù)合物。這時期有殘余的0.3%DNA合成。由于同源染色體中一條染色體是由二條染色單體組成,故每一配對的結(jié)構(gòu)中共有四條緊密結(jié)合在一起的染色單體,稱之為四分體。由染色體水平來考慮稱之為二價體,因為每對是由二條同源染色體組成。
粗線期:兩條同源染色體的聯(lián)會完成,細(xì)胞就進(jìn)入粗線期,粗線期要維持幾天。在這時期可發(fā)生同源染色體間的互換。
雙線期:聯(lián)會消失開始于雙線期,此期聯(lián)會復(fù)合體解體,二價體的兩條同源染色體彼此拉開,此時可見到同源染色體間的一個或多個交叉點,這些交叉點標(biāo)志著交換的發(fā)生部位,因此一般認(rèn)為交叉是交換的結(jié)果。
終變期:交叉隨著時間逐漸減少并向兩端移動,簡稱端化。此期染色體螺旋化程度更高,表現(xiàn)更為粗短。交叉的端化仍舊繼續(xù)進(jìn)行,這時核仁和核被膜開始消失,紡錘體開始形成,雙價體開始向赤道板移動。
中期Ⅰ 核被膜的破裂為前期Ⅰ向中期Ⅰ轉(zhuǎn)化的標(biāo)志。紡錘體侵入核區(qū),分散于核中的四分體開始向紡錘體的中部移動。最后染色體排列在細(xì)胞的赤道板上,不同于有絲分裂的是,四分體上有四個著絲點,一側(cè)紡錘體只和同側(cè)的二個著絲點相連。同源染色體的著絲粒分居赤道面兩側(cè)。
后期Ⅰ 由于著絲點絲的牽引,同源染色體分開,分別移向細(xì)胞的兩極。每極的染色體數(shù)比母細(xì)胞減少一半,這就是實際上的減數(shù)分裂。
末期Ⅰ與減數(shù)間期 核膜和核仁重新形成,細(xì)胞質(zhì)分裂,形成兩個子細(xì)胞。有的生物沒有末期Ⅰ,由后期Ⅰ直接進(jìn)入前期Ⅱ或中期Ⅱ。在減數(shù)分裂Ⅰ和減數(shù)分裂Ⅱ之間有一很短的間期,但不進(jìn)行DNA合成。在自然界中,有的生物也沒有間期存在。
第二次減數(shù)分裂 第二次減數(shù)分裂與有絲分裂過程基本相同,可分為前、中、后、末各期。在此過程中,每個染色體的兩條染色單體分開,分別移向兩極,核膜重新形成,染色體去凝集復(fù)原成染色質(zhì),核仁重現(xiàn)。隨之進(jìn)行細(xì)胞質(zhì)分裂。減數(shù)分裂完成后,由一個二倍體的原始生殖細(xì)胞產(chǎn)生出四個單倍體生殖細(xì)胞。減數(shù)分裂產(chǎn)生的單倍體性細(xì)胞,受精后又產(chǎn)生二倍體合子,從而保持了物種的遺傳性。