病害的病原體 多數研究人員認為streptomyces scabies(thaxter)JYi s s oW種是瘡痂病的主要病原體。有些研究人員認為瘡痂病的主要病原體是actinomyces Scabies(thaxter)C0s sow,以及放線菌的其它種(A．X．X anKx0214eD，1970；H．A.xop02xIcH，1979)。然而，蘇聯學者的研究表明，在蘇聯也分離出放線菌的其他種對馬鈴薯也有致病力：St．gIob5poru m,St．violaceus.在蘇聯的西北地區發現了 St．globisporum st.uiolaceus,st.grlseus;在蘇聯的哈薩克加盟共和國的卡拉干金(Kapar aHHH c xa8)省和中央地區分離出：St．violaceus,st．candi—dus,st.globisporus；在莫斯科省分離出St．tocxicus,St．citriolavecus,st. 3porostalatu在其它國家，提到的種還有St．incanescvs,st．friocolor,St．nlgrificieus、st．gracilis、st．tenesir. 有些作者指出，僅有st.scabies一個種的不同的株系在馬鈴薯上能引起瘡痂病。例如，H．A．K pa cHbBHIcos分離出屬于這個種并能造成塊莖病害的17個致病的株系。根據C．C．Bypo M和K.H．IIHHHH a的見解，病害的各種類型的表現與放線菌一定的種有關。同一個株系的致病力在頗大的程度上取決于外界條件和年份，以及取決于塊莖對真菌感染和繁殖的反應能力。
    Acti n．my e et s屬引起瘡痂病學說：目前世界上有一部份學者認為瘡痂病是由輻射真菌actinomycets屬的不同種引起的。根據有關文獻資料，病原體有20種以上。在蘇聯的不同地區出現了不同的放線菌種：在莫斯科省分離出A.scabies(thaxter)G1i s—sow、A．globesporus krassielnikov、a.voilaceus Gasperini (tleFHHMeBa，1955)；在哈薩克中部分離出A．candidus krassielnikov、A．globisporus Kra— ssielnikov、A.violactus Gasperini (By6eHIIo B， 1950)； C．M．TyneHeB3ItI(1973)在列寧格勒省驗具有不同致病力的actinomyces屬的8個種定了名(表2)。最有致病力的為A．scabies和A．salmonicolor，而傳播最廣泛的為A．scabies和A．setonii。在蘇聯的白俄羅斯，H．F．CHopesHg(1974)，H．A．AopoxcIcHB、 3。H．Pe9I—Hes a、H．F．CHn ope sH(1975)首次從病薯和土壤中分離出瘡痂病的病原體，并研究了它們的株系和種的成分。查明了引起這種病害的傳播最廣的放線菌種是A．scabis (Thaxter)Gussow、A．griseus Krainsky、A．globisporus Krassielnikov也分離出 A.vvlgaris、A.levoris、A．albus、A．rimosus、A．violaceus, 這些種在一定的條件下也能夠引起病害。

表2 馬鈴薯瘡痂病病原體種的成分

	從塊莖分離出來的		從土壤中分離出來的
種	株系數量	占總數的％	株系數量	占總數的％
A．setonii millard et burr A．scabies (thaxter) gussow A．globisporus scabies krassielnikov A．coroniformis millard et burr A.violaceus gasperini A．salmonicolor millard et burr A．praelox millard et burr A．tricolor wollenweber	53 27 19 14 2 2 2 1	44．1 22．5 15．8 11．6 1．7 1．7 1．7 0．9	87 10 0 6 0 0 0 0	84．3 9．8 0 5．9 0 0 0 0

    放線菌的菌絲體長、分枝、厚度為0．2—1.2微米，沒有隔膜。在菌絲體的絲上能形成直立的、波狀的或螺旋狀的孢子柄，孢子柄按單生或簇生排列，在孢子柄表面形成孢子，孢子的形狀分為橢園形、桿狀、球狀的等。
H．A．Kpac6B0BoB(1950)、 H．B．BopoExe BH g (1954)、 O．H．TI epH LI e Ma(1955)研究查明，對于A．scabies來說最適宜的溫度為26—28℃，C．T．Ey6eH—Qos(1956)認為A．globisporus最適宜的溫度為14—22℃。
    H．A．K pa c14bHHo s報導，在20％相對濕度情況下，放線菌就有可能發展。在C．T．E y6enIIo u的研究中，當土壤有50—70％濕度情況下觀察瘡痂病表現出來的最嚴重。關于病害發展與環境反應的關系中也存在著完全相反的資料，在瘡痂病感染塊莖中介質反應沒有實質性作用。O．n．TIepH LIm e sa(1951)等研究人員認為，當pH 4．6—7．4時能夠發生塊莖最嚴重的感染。
    蘇聯學者H．A．op02KxHH和B．B．C．preeb(1975)比較詳細地研究了溫度、濕度和介質反應對A．scabies、A．globisporus、A．griseus主要生物功能的影響。他們查明，在溫度由l 0一40℃廣泛的范圍內病害均有能力發展(表3)，對于A.scabies和 A.globisporvs來說最適宜的溫度為25—30℃，而對于A．gristus來說，最適它的溫度為30℃以上。病害的病原體這樣高度的喜熱，解釋了在炎熱夏天的年份馬鈴薯被嚴重感染的事實。在塊莖形成期的土壤低溫抑制了放線菌的發展。
    所研究的種對濕度條件的要求也是不一樣的。A．scabies在30％濕度的條件下開始生長， A．globisporus和A．griseus在l 9％濕度情況下開始生長(表4)。A．scabies和A．globisporu在56—75％濕度條件下最適宜，而A．griseus在42—66％濕度條件下最適宜。在95％濕度的條件下，發現A．griseus急劇地降低生長或完全沒有生長。 A．globisporus在l 9—100％濕度條件下生長敏感性較低。在范圍廣泛的濕度中瘡痂病有能力發展，就促進了病害的每年出現(與降雨量多少無關)。在空氣潮濕不高不低(60一75％)的情況下常常是瘡痂病發展最嚴重，這種情況下無論是對于馬鈴薯的生長，還是對于病原體的生長均是很有利的條件。
    介質反應至少是影響放線菌生長的重要因素。瘡痂病病原體所有的種對酸性介質很敏感。在pH 6—10情況下病原菌開始生長，僅僅是A．griseus在pH 4情況下發現有少量的菌落在增加(表5)。對于A．globisporus和A．griseus最有利的條件為pH 8，A．scabies在pH 6的情況下能極好地發育。此外，放線菌所有的種均有能力向有利于它們最適宜生長的方面改變介質反應水平。所以,弱酸性、中性和弱堿性介質的存在有助于所研究的瘡痂病病原體的發展，在土壤中積累，并提高了它們的致病力。

表5 溫度對瘡痂病病原體生長的影響(引自AopoxcxHH，l 975)

種	溫 度℃
	0	10	15	20	25	30	35	40
A．scabies A．globisporus A．griseus	0 0 O	2．0 2．7 0	5．1 6．5 3．5	9．0 9．2 6．4	14．2 15．5 9．3	15．5 19．0 l 0．3	l 3．0 13．1 12．8	6．9 4．9 14．4
注：14天后的菌落直徑，毫米

表4 空氣的相對濕度對瘡痂病病原體生長的影響(引自A090XcxHB，1979)

種	空氣相對濕度
	19	32		42		56	66	75	86		95		l 00
A．scabies A．globisporus A．griseus	0 2．7 3．8	5．1 7．3 6．7		8．7 9．7 8．4		11．0 13．9 8．5	12．3 14．3 8．2	11．5 12．7 6．0	7．8 9．0 2．2		3．0 6．4 0		1．9 3．6 0
注：在第八天菌落的直徑，毫米 表5 pH反應對放線菌生長的影響
種	pH
	3		4		6		7	8		9		10
A．scabies A．globisporus A．griseus	0 0 0		0 0 1．7		26 18 30		24 29 37	20 36 39		12 3l 32		9 24 27

    放線菌是典型的需氣菌，也就是在它的發展中必須有足夠數量的氧氣。在土壤中空氣的含量減少時能導致抑制放線菌的生活能力。常常是塊莖在土壤中所處的深度影響著塊莖的感染性。在比較深層，當空氣較少時，瘡痂病發展輕微。在土壤中有機物質含量高時(主要是以腐植質形式)能夠抑制瘡痂病病原體。相反，沒有分解的植物殘渣、新鮮的有機肥料均促進了病害的發展。蘇聯植物病理學家K．B．Honx os a(1980)報導，在土壤中存在游離的鈣和硝酸鹽的情況下放線菌致病的種和株系的生活能力能達到嚴重激活的地步。相反，當土壤中有足夠數量的錳、硼等微量元素時大大減弱了病害的危害。